Основная функция системных сосудов — снабжение тканей кислородом и питательными веществами и удаление продуктов их жизнедеятельности. Си¬стема кровеносных сосудов состоит из нескольких параллельных цепей, что обеспечивает возможность перераспределения крови между ними путем ме¬стного изменения сопротивления без изменения среднего давления в аорте и уменьшает общее сопротивление кровотоку в артериальной системе.
Каждый параллельный контур состоит из нескольких последовательных сегментов: 1) “эластического резервуара” — артерий эластического типа; 2) со¬судов сопротивления — артериол; 3) прекапиллярных сфинктеров; 4) “об¬менных”, или нутритивных, сосудов — капилляров; 5) емкостных сосудов — венул и вен. Кроме того, в ряде сосудистых бассейнов имеются артериове-нозные шунты. В некоторых органах, например в почке, существуют две последовательные системы капилляров, между которыми находятся сосуды сопротивления.
Сосудистая стенка состоит из:
1) внутренней оболочки (интимы), которая включает: а) эндотелий; б) со¬единительнотканный субэндотелиальный слой; в) внутреннюю эластическую мембрану;
2) средней оболочки (медии), состоящей из одного или нескольких слоев гладкомышечных клеток. Они располагаются по спирали на эласти¬ческой мембране и служат основными продуцентами волокон и основного вещества соединительной ткани в сосудистой стенке, подобно фибро-бластам в коже;
3) наружной оболочки (адвентиции), представленной соединительной тканью, в которой на границе со средней оболочкой находятся сплетения эфферентных нервных волокон, лимфатические сосуды и сосуды сосудов, питающие стенку.
Эндотелиальные клетки играют важную роль в предотвращении внутри-сосудистого свертывания крови. Это обусловлено следующими механизма¬ми:
1) отрицательным зарядом покрывающего их поверхность гликокалик-са, который способствует отталкиванию отрицательно заряженных тром¬боцитов;
2) инактивацией ферментами клеточной мембраны проагрегантов АДФ и АТФ с образованием тормозящих его агрегацию тромбоцитов аденозина;
3) образованием из арахидоновой кислоты клеточной мембраны под дей¬ствием фермента циклооксигеназы простациклина — простагландина 12, ин-гибирующего агрегацию тромбоцитов и оказывающего сосудорасширяющее действие;
4) синтезом эндотелиальными клетками антитромбина III, который инак-тивирует появляющиеся в кровотоке следы тромбина, и активатора плазми-ногена, инициирующего тромболизис.
При повреждении эндотелия к нему прилипают тромбоциты и может раз¬виваться тромбообразование, чему способствует выделение эндотелиальны¬ми клетками фактора свертывания VII.
Артерии эластического типа — аорта и ее ветви — благодаря высокому содержанию эластических волокон обладают значительной растяжимостью, что дает им возможность выполнять функцию эластического резервуара, или буфера, обеспечивающего преобразование прерывистого выброса крови в аорту в непрерывный кровоток в капиллярах. С уменьшением диаметра артериального сосуда количество мышечных слоев в его медии уменьшается с 40—60 (грудная часть аорты) до 1 (метартериолы).
Следует отметить, что после рождения количество гладкомышечных кле¬ток в сосудистой стенке не изменяется; может меняться лишь их толщина (например, гипертрофия при артериальной гипертензии).
Обладающие наиболее толстой по сравнению с просветом стенкой за счет мышечного слоя артериолы являются основным “запорным краном” систе¬мы кровообращения. Тем самым они: 1) определяют системное сосудистое сопротивление и вследствие этого уровень АД; 2) путем изменения своего тонуса (просвета) регулируют регионарное распределение сердечного вы¬броса между различными органами и тканями; 3) определяют среднее гид¬ростатическое давление в капилляре.
Артериолы имеют диаметр от 20 до 50 мкм и дают начало капиллярам и в некоторых тканях метартериолам (прекапиллярам). Через метартериолы диа¬метром 10—20 мкм кровь либо шунтируется непосредственно в венулы, ми¬нуя капиллярную сеть, либо поступает в капилляры.
Снабженные гладкомышечными сфинктерами конечные участки арте¬риального русла — прекапиллярные сфинктеры — лишены, как правило, центрального вегетативного контроля. Обеспечивая более тонкую, чем артериолы, регуляцию капиллярного кровотока, то есть величины пло¬щади поверхности капилляров, доступной для обмена веществ, они прак¬тически не участвуют в регуляции регионарного сосудистого сопротив¬ления.
Капилляры состоят из одного слоя эндотелия, расположенного на базаль-ной мембране. Диаметр капилляров колеблется от 5 до 10 мкм, а длина обыч¬но составляет 0,5—1 мм. Плотность капилляров в различных тканях варьиру¬ет в зависимости от их метаболической активности. Она наибольшая в миокарде, скелетной мышце и в железах внутренней секреции и наи¬меньшая — в хряще.
Поскольку стенка капилляров лишена гладкомышечных клеток, их диа¬метр определяется главным образом изменениями пре- и посткапиллярного сопротивления.
Хотя в капиллярах находится лишь 5 % ОЦК, благодаря большой площа¬ди своей поверхности они вполне справляются со своей нутритивной функ¬цией. Ток крови в капиллярах обеспечивает обмен кислорода, углекислоты, субстратов и продуктов метаболизма, а также воды между плазмой крови и интерстициальной жидкостью.
Интенсивность транскапиллярного обмена определяется:
1) площадью поверхности функционирующих капилляров (в покое они составляют 25—35 % от общего количества); 2) проницаемостью капилляров, которая зависит от количества и размеров их пор. Размеры пор могут увели¬чиваться при сокращении эндотелиальных клеток под действием местных гуморальных факторов.
Венулы и вены являются емкостными сосудами, содержащими более 65 % общего объема крови в системе кровообращения. Являясь системой низкого давления, отличаются от артерий значительно более тонкой мышечной обо¬лочкой, которая совсем отсутствует в стенке посткапиллярных венул. Току крови в них в существенной мере способствует “венозная помпа” — сокра¬щения соседних скелетных мышц, которые сдавливают вены и перемещают кровь к сердцу. Этому способствует наличие в венах клапанов, которые пре¬дотвращают ретроградный ток крови.
Небольшие изменения просвета вен, которые не вызывают существен¬ного изменения сосудистого сопротивления, тем не менее, оказывают зна¬чительное влияние на их емкость и тем самым на венозный возврат крови к сердцу, а следовательно, на сердечный выброс.
Артериовенозные шунты преобладают в коже. Они принимают участие в процессе терморегуляции. Их функциональное значение не ясно.